Меню

Прилагательные для слова дыхание



Словарь эпитетов

Беззвучное, глубокое, горячее, жаркое, затаенное, затрудненное, клокочущее, легкое, мерное, неровное, неуловимое, прерывистое, размеренное, редкое, ровное, свежее, сиплое, спокойное, стесненное, тихое, тяжелое, учащенное, хриплое, частое, шумное. Астматическое, грудное, искусственное, носовое, носокрыльное, поверхностное и т. п.

Смотреть значение Дыхание в других словарях

Дыхание Ср. — 1. Процесс действия по знач. глаг.: дышать. 2. Проявление признаков жизни. 3. Порыв, сильное дуновение. // Запах, аромат. // Испарения, жар, пар, исходящие откуда-л. 4. перен. Влияние.
Толковый словарь Ефремовой

Дыхание — дыхания, ср. (книжн.). Действие по глаг. дышать. Прерывистое дыхание. Искусственное дыхание (приемы, применяемые для возобновления деятельности легких при временном ее.
Толковый словарь Ушакова

Дыхание — см. дыханье
Толковый словарь Кузнецова

Дыхание — один из путей биол. окисления как источника энергии для организмов, при к-ром конечным акцептором отнятого от субстрата электрона в аэробных условиях является кислород.
Словарь микробиологии

Дыхание (у Микроорганизмов) — процесс биол. окисления органических и неорганических соединений, сопряженный с синтезом АТФ. Предполагает функционирование дыхательной цепи. В зависимости от конечного.
Словарь микробиологии

Дыхание Анаэробное — способ получения энергии микроорганизмами в бескислородных условиях, при котором осуществляется фосфорилирование в дыхательной цепи, но в качестве терминального.
Словарь микробиологии

Дыхание Аэробное — тип энергетического метаболизма, при котором осуществляется фосфорилирование в дыхательной цепи и в качестве терминального акцептора электронов (водорода) организмы.
Словарь микробиологии

Дыхание Карбонатное — один из видов анаэробного дыхания, при котором в качестве терминального акцептора водорода выступает СО2, который восстанавливается до метана или уксусной кислоты;.
Словарь микробиологии

Дыхание Серное — восстановление серы до сероводорода некоторыми бактериями (род Desulfuromonas) и археями (род Sulfolobus), способными расти в присутствии элементарной серы и использующими ее в.
Словарь микробиологии

Дыхание Сульфатное — см. бактерии сульфатредуцирующие.
Словарь микробиологии

Биота Дыхание — (С. Biot, род. в 1878 г., франц. врач) см. Биотовское дыхание.
Большой медицинский словарь

Биотовское Дыхание — (С. Biot, род. в 1878 г., франц. врач; син. Биота дыхание) форма периодического дыхания, характеризующаяся чередованием равномерных ритмических дыхательных движений и длительных.
Большой медицинский словарь

Второе Дыхание — состояние, наступающее после острого утомления, появившегося в начальном периоде интенсивной мышечной работы (напр., во время бега на средние и длинные дистанции), и.
Большой медицинский словарь

Гаспинг-дыхание — (англ. gasping конвульсивный, спазматический) см. Дыхание агональное.
Большой медицинский словарь

Дыхание — • , процесс, в ходе которого воздух поступает в легкие и выводится из них с целью ГАЗООБМЕНА. При вдохе мыщцы диафрагмы поднимают ребра, увеличивая тем самым объем ГРУДНОЙ.
Научно-технический энциклопедический словарь

Дыхание 1 — (respiratio) совокупность процессов, осуществляющихся благодаря функции различных органов и систем, обеспечивающих поступление в организм кислорода из окружающей среды.
Большой медицинский словарь

Дыхание 2 — (respiratio) общее название некоторых дыхательных шумов, воспринимаемых при аускультации грудной клетки.
Большой медицинский словарь

Дыхание 3 — (respiratio) совокупность дыхательных движений.
Большой медицинский словарь

Дыхание Агональное — (r. agonalis; син.: Д. терминальное, «гаспинг-дыхание) патологическое Д., характеризующееся редкими, короткими и глубокими, судорожными дыхательными движениями; возникает.
Большой медицинский словарь

Дыхание Амфорическое — (r. amphorica; греч. amphoreus сосуд с узким горлом, амфора) разновидность бронхиального Д., характеризующаяся особым тембром, напоминающим звук, возникающий при прохождении струи.
Большой медицинский словарь

Дыхание Биотовское — см. Биотовское дыхание.
Большой медицинский словарь

Дыхание Большое — см. Куссмауля дыхание.
Большой медицинский словарь

Дыхание Бронхиальное — (r. bronchialis) громкое Д., характеризующееся преобладанием длительности шума выдоха над длительностью шума вдоха и напоминающее по тембру протяжно произносимый звук х»;.
Большой медицинский словарь

Дыхание Брюшное — (r. abdominalis; син. Д. диафрагмальное) Д., осуществляемое преимущественно за счет сокращения диафрагмы и брюшных мышц.
Большой медицинский словарь

Дыхание Везикулярное — (r. vesicularis) Д., характеризующееся нежным равномерным шумом на всем протяжении вдоха и коротким шумом в самом начале выдоха; в норме выслушивается над периферическими участками легких.
Большой медицинский словарь

Дыхание Внешнее — (r. externa) совокупность процессов газообмена, осуществляемая благодаря функции дыхательных мышц, бронхолегочного аппарата и системной регуляции, обеспечивающая вентиляцию.
Большой медицинский словарь

Источник

ДЫХАНИЕ

ДЫХАНИЕ. Беззвучное, глубокое, горячее, жаркое, затаенное, затрудненное, клокочущее, легкое, мерное, неровное, неуловимое, прерывистое, размеренное, редкое, ровное, свежее, сиплое, спокойное, стесненное, тихое, тяжелое, учащенное, хриплое, частое, шумное. Астматическое, грудное, искусственное, носовое, носокрыльное, поверхностное и т. п.

Смотреть больше слов в « Словаре эпитетов »

Смотреть что такое ДЫХАНИЕ в других словарях:

ДЫХАНИЕ

в общеупотребительном смысле обозначает ряд беспрерывно чередующихся во время жизни движений грудной клетки в форме вдоха и выдоха и обусловливающих, с. смотреть

ДЫХАНИЕ

IДыха́ние (respiratio)совокупность процессов, обеспечивающих поступление из атмосферного воздуха в организм кислорода, использование его в биологическо. смотреть

ДЫХАНИЕ

Дыхание — Д. в общеупотребительном смысле обозначает ряд беспрерывно чередующихся во время жизни движений грудной клетки в форме вдоха и выдоха и обусловливающих, с одной стороны, прилив свежого воздуха в легкие, а с другой — выведение из них уже испорченного жизненным обменом воздуха. В физиологическом же смысле под Д. надо разуметь: 1) обмен газов между животным организмом и внешней окружающей его средой, что составляет так называемое внешнее, или наружное, Д.; 2) обмен газов между кровью, с одной стороны, и лимфой и тканевыми элементами тела, с другой, что отвечает внутреннему тканевому Д., и 3) газовый обмен в протоплазме самих клеточных элементов, характеризующийся связыванием ими кислорода, т. е. переведением его во внутримолекулярный кислород взамен освобождающихся в этой же протоплазме частиц углекислоты во все время ее жизни; эта форма обмена может вполне считаться внутримолекулярным клеточным Д. и составляет, конечно, главную сторону функции Д. Способность поглощать, связывать свободный кислород и развивать взамен углекислоту составляет фундаментальнейшую черту всего живого, начиная от простейших форм живой протоплазмы и кончая самыми сложными животными формами; это внутримолекулярное клеточное Д., сопровождаемое разрядами углекислоты, и лежит, по мнению Пфлюгера, в основе жизненного молекулярного движения, и акт внутримолекулярного связывания кислорода протоплазмой соответствует, по словам этого знаменитого физиолога, акту заведения часов жизни. Вот почему жизнь как целого организма, так и каждой отдельной составляющей его клетки неразрывна с Д., и остановка последнего обусловливает быструю смерть (через несколько минут), наступающую тем скорее, чем жизнедеятельнее было живое вещество. Для поддержания жизни клеток нужно, следовательно, поступление к ним новых количеств свободного кислорода воздуха и удаление от них вредной им углекислоты. Это главным образом исполняет кровообращение и на втором месте лимфообращение. Артериальная кровь, беспрерывно подвозимая капиллярами в глубину тканей, всегда бывает, благодаря обильному содержанию в ней оксигемоглобина, богата слабо связанным кислородом, легко разъединяемым от гемоглобина (см.) жадно притягивающими этот газ живыми клетками организма. С другой стороны, обилие и высокое напряжение углекислоты в тканях сравнительно с артериальной кровью, бедной этим газом, обусловливает переход углекислоты в кровь и превращение ее из артериальной в венозную, а также и переход этого газа и в омывающую тканевые элементы лимфу, находящуюся тоже в обращении. В результате получается беспрерывное заряжение клеточных элементов тканей кислородом и освобождение их от избытка углекислоты. Но для того, чтобы кровообращением достигалась эта двоякая цель, необходимо, чтобы сама кровь со стороны газового состава беспрерывно возобновлялась, т. е. пополняла убыли в себе кислорода, отдаваемого ею тканевым элементам, и освобождалась от углекислоты, получаемой ею беспрерывно из тех же тканевых элементов, живущих как вне сосудистой системы, так и в самом потоке крови и лимфы. Вот эту-то задачу и выполняет в сложных дифференцированных организмах наружное легочное и кожное Д. и в особенности первое. Кровь венозная, более бедная кислородом и богатая углекислотой, вполне вентилируется в сфере легких при помощи дыхательных движений, приходя в легочных капиллярах в ближайшее соприкосновение с свежими порциями вдыхаемого воздуха, от которого заимствует кислород и которому отдает избыток углекислоты. В возобновленном путем внешнего легочного и кожного Д. виде артериальная кровь кровообращением вновь разносится по тканям, где и выполняет свою описанную выше роль при процессах внутреннего тканевого Д., и так беспрерывно в течение жизни сложных организмов и человека поддерживается этот круговорот газового обмена в живых клетках организма, именуемый общим словом Д. Легочное Д. и кровообращение являются, таким образом, лишь необходимыми приспособлениями у высших животных и человека для поддержания истинного клеточного-тканевого Д., и сказанное подтверждается, кроме всего, различием дыхательных органов в различных классах животного царства: так, простейшие (Protozoa) и черви дышат только всей поверхностью тела; эхинодермы — через водяную сосудистую систему; рыбы — жабрами; насекомые через трахеи (воздухоносные трубки) со стигматами, пронизывающими все их тело вплоть до самих дышащих клеток их организма, и наконец позвоночные животные — только легкими, при содействии сложной системы кровообращения. Из общего положения, что все живое дышит, не представляют исключения и растения (см. Дыхание растений). Процессы Д. служат источником развития энергии, утилизируемой животными в форме той или другой деятельности. Освобождающаяся вследствие процесса Д. энергия соответствует приблизительно той световой энергии, которая затрачивается в зеленых растениях на разъединение в углекислоте углерода от кислорода при одновременном образовании углеводов, жиров и белковых тел растений. Вещества эти, воплощающие в себе известный запас потенциальной солнечной энергии, будучи приняты в качестве пищевых веществ животными организмами, усваиваются живой протоплазмой их и, жадно стремясь к кислороду, сгорают, развивая количество энергии, затраченное солнечными лучами при образовании их в растении. Необходимый для этого сгорания кислород берется животными организмами из окружающей их среды при помощи различных фаз дыхательного механизма, а освобождающаяся при этом беспрерывно во время жизни углекислота, сопровождаясь развитием живой энергии, служит выражением нестойкого состояния частиц живой материи, которая в стремлении своем к кислороду сгорает так, что углеводы и жиры окисляются до степени углекислоты и воды, белковые вещества — до мочевины и друг. окисленных производных белка. В дыхательном обмене принимают участие только углекислота и вода, тогда как азот пищи, если и выделяется в виде газа, то лишь в самом ничтожном количестве. Таким образом, благодаря ассимилирующей роли растительной протоплазмы, сказывающейся разъединением углекислоты, подготовляется протоплазма, способная к Д., следовательно, способная к жизни и к развитию живых сил. Процессы же Д. животных, а также и горения и тления в широком смысле, возвращают снова растениям новые запасы углекислоты, усвояемой и перерабатываемой ими, и таким образом поддерживается великий круговорот материи и сил между растительным и животным царствами. I. Химические процессы при Д. Судить о них как с качественной, так и количественной стороны легче всего по газообмену при внешнем Д., совершаемом легкими и всей поверхностью тела, так как чем выше внутримолекулярное клеточное Д., тем энергичнее должна быть легочная и кожная вентиляция, т. е. тем больше должно выводиться наружу углекислоты и водяных паров и тем больше должно связываться телом кислорода извне. Химические изменения воздуха при Д. Воздух претерпевает при легочном Д. весьма резкие физические и химические изменения. Выдыхаемый воздух в случае, если человек дышит в среде нагретой менее темп. тела, бывает всегда теплее вдыхаемого воздуха. Согревание воздуха в легких происходит вследствие прохождения его через многочисленные бронхи и легочные пузырьки, стенки которых благодаря обилию в них кровеносных сосудов представляются теплыми. По той же причине выдыхаемый воздух представляется для своей температуры насыщенным парами, которые забираются воздухом главным образом с влажной поверхности бронх и легочных пузырьков; чем суше будет вдыхаемый воздух, тем более он будет отнимать от тела воды. Объем выдыхаемого воздуха у человека бывает при равных остальных условиях на 1 /40 — 1 /50 меньше вдыхаемого: обстоятельство это легче всего объясняется тем, что объемное количество выделяемой человеком углекислоты меньше того, какое бы соответствовало поглощенному за то же время кислороду, так как часть последнего в теле идет и на другие цели. Так как углерод, сгорая с определенным объемом кислорода, дает то же объемное количество углекислоты, в каком был взят кислород для сгорания, то понятно, что если количество удерживаемого в теле кислорода больше того, какое выделяется в выдыхаемой углекислоте, то выдыхаемый воздух по объему должен быть меньше вдыхаемого; при этом азот не принимает при Д. никакого почти активного участия, а выдыхается в том же количестве, в каком вдыхается. Эта разница в объеме вдыхаемого и выдыхаемого воздуха сказывается только при дыхании, совершающемся покойно, когда объем выдохнутого воздуха измеряется при одной и той же t°, давлении и при одном и том же напряжении водяных паров, как и объем вдохнутого воздуха. В противном случае воздух выдохнутый, как более теплый (36—37° Ц.), будет иметь и больший объем, нежели воздух вдыхаемый. Самым существенным химическим изменением воздуха при Д. служит исчезновение из него определенного количества кислорода и накопление углекислоты. След. таблица изображает это наглядно:

Выдыхаемый воздух содержит, кроме того, небольшие количества аммиака (всего за сутки выделяется человеком около 0,104 грам. аммиака) и следы сернистого водорода и углеводородов и других летучих продуктов, попадающих из крови. Эти продукты можно найти в воздухе, собираемом прямо из дыхательного горла у животных. В связи с азотистыми летучими продуктами в выдыхаемом воздухе находится вопрос о спертом воздухе и его ядовитости. В литературе медицинской приводится немало фактов смерти от спертого воздуха, причем смерть происходила в этих случаях не от недостатка кислорода или избытка углекислоты, а от присутствия в нем еще других малоисследованных продуктов газового обмена. Многие стремились доказать, что вредность спертого воздуха зависит от специфических вредных летучих продуктов выдыхания; но воообще вопрос представляется еще спорным (см. Вентиляция). Если таковые продукты и выделяются на самом деле легочными путями, то это должно совершаться лишь в самых минимальных количествах, свидетельством чего может служить следующий опыт Борисова, а именно: кролик, посаженный в камеру, снабжаемую исключительно воздухом, выдыхаемым собаками через дыхательное горло, и сидящий при таких условиях несколько дней (конечно, при наличности корма) не заболевает. В вопросе о ядовитости спертого воздуха не следует упускать из виду его более возвышенную температуру, высокое содержание в нем водяного пара и некоторое, хотя и слабое, уменьшение в нем процента кислорода — обстоятельства, которые в связи с высоким содержанием в нем углекислоты и могут, быть может, обусловить известную степень его ядовитости. Вопрос с этой точки зрения не разрабатывается опытным путем. Во всяком случае содержание углекислоты в воздухе считается пока за показатель его пригодности для Д. (Вентиляция). Зная количество кислорода, поглощаемого при каждом спокойном вдохе, количество выделяемых при спокойном выдохе углекислоты и водяного пара, а также число дыхательных движений в сутки, высчитывается, что взрослый средний человек в сутки поглощает около 744 гр. кислорода = 516500 куб. сант. этого газа и выделяет 900 гр. углекислоты = 455500 куб. сант. этого газа и около 540 гр. воды. Числа эти очень близки к тем, которые получаются при помощи непосредственного определения опытным путем газовых величин легочного обмена. Способы эти, конечно, различны, смотря по тому, исследуется ли весь газообмен, совершаемый легкими и кожей, или только каждым из этих органов в отдельности. В большинстве случаев определяется общий газообмен, сажая животных или человека в особые аппараты Шарлинга, Реньо и Резе или Петтенкофера. У Шарлинга через герметически замкнутую камеру, в которой сидит объект наблюдения, проводится аспиратором струя воздуха, предварительно лишенная углекислоты; развивающиеся же в аппарате углекислота и водяной пар увлекаются током воздуха; водяной пар поглощается на пути серной кислотой, а углекислота — едкими щелочами. Через респирационную камеру Петтенкофера протягивается тоже струя свежего воздуха, в котором содержание углекислоты и водяных паров заблаговременно определено. Способ этот, подобно способу Шарлинга, непосредственно улавливает углекислоту и водяной пар, выделяемые телом, но количество поглощенного за время опыта кислорода вычисляется косвенно: из веса животного или человека после опыта вычитают первоначальный вес его (непосредственно перед опытом) плюс все потери его калом, мочой и газами (разумея углекислоту и водяной пар). Разность укажет на количество усвоенного за время опыта кислорода, так как если бы за это время не связывался телом кислород, то вес тела (полагая, что в тело не вводились ни питье, ни пища) до начала опыта был бы равен весу тела после опыта + все понесенные им потери. Между тем этот последний вес превосходит первый, и разность эта должна обусловливаться главным образом усвоенным за время опыта кислородом. Наконец, аппарат Реньо и Резе состоит из герметически замкнутой камеры для животного, снабженной двумя придатками, сообщающимися с ней и совершенно изолированными от окружающего воздуха. Один придаток, снабженный раствором едкого калия или натрия, своими периодическими движениями вентилирует воздух камеры и освобождает его от углекислоты, связывая этот газ едкою щелочью. Другой придаток, кислородный, доставляет кислород в камеру по мере потребления его животным; кислород при этом входит сам в камеру в силу падения упругости газов в камере, так как образующаяся при Д. углекислота тотчас же связывается указанными выше поглотителями. Таким образом животное, сидя в камере, пользуется газовой средой, вполне годной для Д., и количества развиваемой им углекислоты и поглощаемого кислорода доступны непосредственному определению. Подобная постановка опыта дает возможность определить (чего нельзя сделать с камерами Шарлинга и Петтенкофера), выделяется ли при Д. азот из тела в газообразном виде или наоборот поглощается. Однако при этом способе всякие другие летучие продукты выдыхания, кроме углекислоты, обусловливающие, как думают, вредные свойства спертого воздуха, остаются непоглощенными в камере и тем могут вредить нормальному течению газового обмена. Все остальные респирационные аппараты выстроены по типу или аппаратов Реньо и Резе, или Петтенкофера с небольшими изменениями (аппараты Лудвига и его учеников Зегена и Новака, Фойта, Бёрден-Сандерсона, Арлоинга, Жолие и Реньяра, д‘Арсонваля, Немзера [из лаборатории проф. Тарханова], Пашутина). Всеми указанными способами определяется величина газообмена как легочного, так и поверхностью тела, т. е. через кожу. Для определения исключительно легочного газообмена прибегают к следующим приемам: на рот и нос человека или морду животных надевается герметически прилегающий, не сдавливаемый мешок, соединенный с вилообразной трубкой, колена которой снабжены клапанами в таком виде, что при вдохе наружный воздух проходит через одно колено в рот и отсюда в легкое, а при выдохе выходит через другое колено трубки в ряд поглотителей для углекислоты и водяного пара. Для определения исключительно кожного Д. прибегают к аппаратам для общего газообмена с тою лишь разницею, что испытуемый через посредство вышеуказанных трубок дышит воздухом не камеры, в которой он сидит, а наружным. Изменение состава газов в камере должно быть отнесено при этих условиях на кожное Д. Можно изучать кожное Д. и отдельных членов тела, окружая их особыми рукавами, оставляющими между стенками своими и поверхностью членов герметически замкнутую полость, соединенную с приводящими и отводящими воздух трубками, связанными с различными поглотителями. Всеми этими способами исследования газообмена добыты весьма ценные результаты по физиологии и патологии Д. Прежде всего было прочно установлено, что химические изменения воздуха при Д. сводятся к обеднению его кислородом и к обогащению его углекислотой. Кожа в этом газообмене участвует в гораздо меньшей степени, нежели легкое, а именно: количество кислорода, поглощаемого кожей, относится к количеству его, поглощаемому легкими, как 1:127, а суточное выделение углекислоты кожей может быть сведено у человека приблизительно к 10 грм., тогда как суточное выделение этого газа всем телом равняется приблизительно 900 грм. Кожа берет перевес над легкими в деле выделения главным образом воды, так как легкими ее выделяется в сутки около полулитра, а кожей ее может выделяться в форме видимой и невидимой испарины, смотря по условиям, и несколько литров. Такому деятельному газовому обмену в легких благоприятствует, конечно, огромнейшая поверхность легочных пузырьков, в области которых происходит обмен; а именно, по приблизительному вычислению Кюсса, число легочных пузырьков = 1700 до 1800 миллионам, и совокупная поверхность их составляет около 200 квад. метров. Кровеносные капилляры с тончайшими стенками занимают около ¾ этой поверхности, т. е. 150 кв. м. Кровь массой приблизительно в 1 литр, разливаясь в тончайший слой толщиной в диаметр капилляра (т. е. около 0,008 мм), приходит в деятельнейший газовый обмен с окружающим воздухом и, будучи бедна кислородом и богата углекислотой (кровь венозная легочной артерии), отнимает у него кислород и отдает взамен ему углекислоту. Кислород, по диффузии вступающий в кровь, связывается в ней тотчас гемоглобином и способствует отчасти вытеснению из нее углекислоты в воздух легкого, где напряжение этого газа очень слабо. Но, кроме того, сама легочная ткань играет в известной мере роль выделительной по отношению к углекислоте крови железы, благодаря ли жизнедеятельности эпителия легочных пузырьков или присутствию в легочной ткани каких-нибудь химических продуктов кислотного характера. Таким образом, в легких даны все условия для артериализации крови, и кровь, притекающая к ним через легочную вену в венозном виде, оттекает от них легочными венами чисто артериальной (см. Газы крови). Несмотря на довольно обширную поверхность кожи у взрослого человека, приблизительно в 15000 кв. сант. (Сапей), газовый обмен через нее очень слаб; это зависит как от особых анатомических условий строения кожи и ее свойств, так и распределения сосудов. Впрочем, у низших животных, у лягушки напр., кожное Д. представляется очень деятельным благодаря тонине, влажности кожи и распределению в ней arter. cutanea magna — ветви легочной артерии, разносящей венозную кровь по коже, а уже Реньо и Резе доказали, что у этих животных после вырезывания легких не происходит даже заметного уменьшения в выделении углекислоты. Благодаря такому малому участию кожи в газовом обмене у человека и мыслимо, что он легко переносит сплошное смазывание его кожи непроницаемыми для газов мазями и лаками (Сенатор, Полотебнов и др.). В этом случае исключение кожного газового обмена легко компенсируется некоторым усилением легочного Д. О причинах смерти животных от лакирования их кожи см. Лакирование кожи. Не весь кислород, поглощаемый телом, идет на сгорание углерода, но часть его удерживается в теле и употребляется на окисление водорода и др. Отношение между количеством выделяемой углекислоты и потребляемого за то же время кислорода, т. е. CO 2/O2, называется дыхательным коэффициентом; у человека коэффициент этот при физиологических условиях образует правильную дробь, равную около 9 /10; но он бывает меньше при употреблении мясной пищи и при голодании, и наоборот, бывает больше при питании углеводами и напряженной мышечной работе. Потребление кислорода и образование углекислоты точно так же подвержено резким колебаниям. Процессы эти возрастают после принятия пищи, при мышечной работе и вообще при всяких напряжениях тела, при возвышении собственной t° тела (при лихорадке) и при действии наружного холода, ведущего к охлаждению тела, когда последнее (у животных с постоянной t°) вынуждено энергично отстаивать постоянство своей t°; y холоднокровных же животных охлаждение понижает, а согревание повышает газообмен. Свет усиливает газообмен не только действием через глаза, т. е. раздражением сетчатки, но и прямым действием на кожу ослепленных животных. Наиболее деятельными лучами в этом отношении служат, по-видимому, синие и фиолетовые. Купания как со стороны t° воды, так и ее химических составных частей, раздражающих кожу, могут также усиливать весь газообмен, как это делают, напр., холодные морские купания и т. д. Колебания атмосферного давления в известных границах, также резко отражаются на газообмене. В сильно разреженном воздухе, когда содержание (абсолютное) кислорода в воздухе падает ниже 15 на 100, начинаются расстройства в дыхательных движениях и ослабление газового обмена; при 4,5 на 100 Д. становится очень затрудненным и при 3 на 100 наступает полная асфиксия. Поэтому при поднятии на воздушных шарах на высоту 3000 — 4000 м приходится, ввиду сильного разрежения воздуха и вследствие того обеднения его кислородом, пользоваться резиновыми подушками, наполненными чистым кислородом. При этом многие припадки: одышка, головокружение и даже обморок, могут быть устранены. Замечательно, однако, что повышение атмосферного давления до неск. атмосфер, если оно совершается постепенно, не нарушает газообмена, но, достигнув до известной границы (15 атмосфер обыкновенного воздуха или 3 атмосфер чистого кислорода), обусловливает прекращение газообмена и смерть как бы от стрихнинных судорог. Кислород в сгущенном до трех атмосфер виде является тоже сильнейшим ядом и для низших организмов, и этим его свойством пользуются для отличия организованных ферментов от неорганизованных — первые утрачивают при этом свои свойства, вторые — нет (П. Бер). Следует заметить, что умеренные колебания содержания кислорода во вдыхаемом воздухе оказывают лишь ничтожное влияние на потребление его, а это последнее определяется не столько количеством введенного кислорода, сколько жизненными потребностями клеток и тканей организма. Гемоглобин кровяных телец и в особенности протоплазма функционирующих клеток связывают обильные количества кислорода даже при сравнительно слабом частичном напряжении его и при задушениях, напр., от зажатия дыхательного горла организм поглощает без остатка весь запас кислорода, заключенный в легких. Опасность для жизни от недостатка кислорода наступает при падении содержания этого газа во вдыхаемом воздухе на 10—12% ниже нормы, тогда как накопление углекислоты во вдыхаемом воздухе действует смертельно, когда количество ее держится долгое время на 4—5%. Но недостаток кислорода переносится организмом гораздо труднее, чем самое обильное накопление в нем углекислоты, и поэтому явления асфиксии или задушения являются прежде всего последствием недостатка кислорода. Судя по опытам Реньо и Резе, животные при нормальных условиях выводят легкими незначительное количество азота; но в опытах этих не исключена возможность попадания азота в респирационную камеру из верхнего и нижнего отверстия пищеварительного канала. Во всяком случае, количество свободного азота, выводимого будто бы легкими, сравнительно незначительно. Замечательно, что рядом с загрязнением воздуха при Д. различными газообразными продуктами идет процесс очищения его от всех мельчайших плотных частичек, которые плавают в вдыхаемом воздухе повсюду, кроме верхних слоев атмосферы и открытого моря. Частицы эти оседают на влажной поверхности слизистой оболочки дыхательных путей и удаляются при здоровом состоянии легкого его мерцательным эпителием. Но некоторая часть их остается в легком и проникает в лимфатические пути и задерживается в бронхиальных железах, которые, как и легкие, по мере течения лет темнеют, вероятно, от отложения частичек угля, сажи, в особенности у курильщиков табака. Последние порции воздуха при выдыхании представляются оптически пустыми, т. е. луч света, проходящий через слой такого воздуха, делается для глаза невидимым (если смотреть сбоку на такой луч) вследствие отсутствия твердых частиц, от которых бы свет мог отражаться в сторону. Легкие являются таким образом энергичными очистителями воздуха, что касается твердых взвешенных в нем частиц, но это делается в ущерб самому организму, который этим путем может сильно засоряться и подвергаться опасности заражения разнообразнейшими заразными началами. Что касается явлений внутреннего, тканевого Д., то уже со времен Спаланцани совершенно установлено, что сами ткани — нервная, мышечная и т. д. — потребляют кислород и развивают углекислоту, т. е. дышат, и это происходит как внутри организма, так и вне его по вырезывании тканей из тела и пока они еще живы. Об условиях, определяющих обмен газов между кровью и лимфой, с одной стороны, и тканевыми элементами с другой, нами было говорено выше. Следует только прибавить, что окисления происходят не столько в крови, сколько в глубине тканей, т. е. что гнездами развития углекислоты являются сами тканевые элементы, а не животные соки. Доказательства этому сводятся к тому, что во-1) кровь не есть среда сильно окисляющая, так как многие вещества, легко окисляющиеся, будучи введены в кровь как выпущенную, так и обращающуюся в теле, вовсе не изменяются в ней и выводятся из тела вон. С другой стороны, можно из тела лягушки удалить всю кровь промывкой сосудов ее раствором поваренной соли — и она продолжает жить еще некоторое время и развивать углекислоту. Наконец, опытом Спаланцани, в особенности развитым Пфлюгером, дыхание лягушки в индифферентном газе, напр., в азоте или водороде, причем лягушка без свободного кислорода в окружающей среде способна была развивать углекислоту еще в течение 19—20 часов сряду, доказывается, что развитие углекислоты в живых тканях может идти независимо от прилива к ним свободного кислорода в силу распада самой живой протоплазмы и соединения углерода ее с внутримолекулярным кислородом, и в таком случае свободный кислород, приносимый к тканям кровью, нужен только для восстановления разрушившейся молекулы путем превращения его в интрамолекулярный кислород. Таким образом, тканевое Д. не сводится к процессам прямого окисления или просто горения, а к процессам распадения, свойственным брожениям, и потребляемый свободный кислород идет на восстановление разрушающихся молекул живой протоплазмы. Живая протоплазма тканевых элементов при развитии углекислоты подобна, следовательно, взрывчатым веществам — пороху, динамиту и т. д., развивающим при взрывах среди различных газов и углекислоту, независимо от того, имеется ли при этом свободный кислород или нет. Д. тканевое представляет со стороны развития углекислоты взрывчатое разложение вещества протоплазмы, усиливающееся всякий раз при функциональной деятельности. Из различных классов животного царства наиболее энергичный газовый обмен встречается у птиц, за ними идут теплокровные животные и затем уже холоднокровные — рыбы, амфибии, у коих дыхательный газообмен представляется, сравнительно с первыми, ничтожным. II. Механизм Д. сводится у высших животных и человека к расширению и спадению грудной клетки, влекущими за собою соответственное расширение и спадение легких и тем самым обновление воздуха в легочных пузырьках. Легкие по своему анатомическому положению пассивно следуют, благодаря своей эластичности, за колебаниями объема грудной клетки, производимыми действием дыхательных мышц. При входе, когда грудная клетка расширяется в верхне-нижнем, передне-заднем и боковом диаметрах, легкие своим расширением стремятся выполнить все лишнее пространство, образующееся при этом в грудной клетке, воздух в легких разрежается, давление его становится ниже атмосферного и наружный воздух врывается через дыхательное горло в легкие до того, пока давление воздуха в легких при расширенной грудной клетке не уравновесится с наружным атмосферным давлением. В этом состоит механизм поступления воздуха в легкие при вдохе. При спадении вслед за этим стенок грудной клетки при выдохе она давит на расширенные легкие, которые, спадаясь кроме того и по собственной эластичности, сдавливают заключающийся в них воздух, повышают давление его выше атмосферного, вследствие чего воздух этот выходит через дыхательное горло наружу и будет выходить до тех пор, пока давления воздуха в легких и наружной атмосфере не уравняются. В этом состоит механизм выхода воздуха из легких при выдохе. Ясно, что легкие в Д. работают по тому же основному принципу, как любой раздувательный мех, и что роль их представляется пассивной. Легкие и после выдоха не приходят в положение равновесия, т. е. полного спадения, а остаются несколько растянутыми. Так, если вскрыть грудную клетку на трупе, плотно соединив дыхательное горло с водяным манометром, то при проникании воздуха в плевральное пространство, давление воздуха в манометре тотчас повысится на 6 мм, указывая тем самым, что легкие при этом спались. Следовательно, перед этим даже в положении полного выдоха, какое встречаем на трупах, легкие находились в растянутом положении. Если называть давление меньше атмосферного отрицательным, а давление больше атмосферного — положительным, то следует признать, что даже при выдохе, т. е. при бездеятельном состоянии грудных мышц, в плевральном пространстве и вообще в грудной клетке (вне легких) господствует отрицательное давление, а в легочных пузырьках — нулевое, т. е. равное атмосферному. При вдохе это отрицательное давление еще более увеличивается и может доходить до 57 мм ртутного столба. Объясняется это следующим образом: легкие даже в положении выдоха представляются растянутыми и стремятся спасться. Стенки же грудной клетки непроницаемы для воздуха и благодаря костному остову сопротивляются сдавлению их наружной атмосферой. На растяжение легких в положении, соответствующем даже выдоху, тратится известная часть атмосферного давления — вот почему в плевральном пространстве, т. е. в грудной клетке вне легких, давление должно быть равно атмосферному минус та часть его, которая затрачена на растяжение легких, т. е. должно быть равно отрицательному. При вдохе, когда легкие представляются в состоянии еще большего расширения, отрицательное давление в грудной клетке (вне легких) должно, конечно, возрасти вследствие того, что на большее расширение легких потратилась и большая величина атмосферного давления. Эти колебания отрицательного давления в грудной клетке отражаются на кровообращении и на лимфообращении (см. Кровообращение и Лимфообращение). Дыхательные движения состоят из вдоха, выдоха и паузы, периодически повторяющихся во все время жизни. Различными пнеймографами легко графически изобразить как частоту, так и высоту экскурсий грудной клетки во время Д. Изменения объема грудной клетки определяются тоже графически при помощи особого аэроплетизмографа Гада. Продожительность всего Д., т. е. вдоха, выдоха и паузы, равна приблизительно у человека 4 секундам при покое, что составляет около 15 Д. в минуту. Но малейшие возбуждения достаточны, чтобы изменить и ритм и глубину Д. Частота Д. сильно колеблется в зависимости от возраста (Кетеле): у новорожденного maximum частоты равняется 70, у детей от 1 — до 5 лет — 32, от 15 до 25 л. — 24 Д. в минуту и под глубокую старость частота вновь увеличивается. Вообще говоря, число дыхательных движений находится в обратном отношении к величине животного, конечно, при сравнении животных одного и того же вида (П. Бер). При сне Д. замедляется и изменяется его тип. Д. не может быть без опасности для жизни задержано более, чем на 4—5 минут. Нырятели по профессии обыкновенно находятся под водою до 2½ минут и только в исключительных случаях они могут пробыть до 4 минут. И тут дело, по Лакасаню, объясняется продлением Д. на счет кислорода, проглоченного перед нырянием и находящегося в желудке. Впрочем, организм привыкает обходиться временно незначительными дозами кислорода, как это доказывают наблюдения над ныряльщиками-пловцами, над индийскими факирами и поучительный опыт Клод-Бернара с воробьями. Если посадить воробья под стеклянный герметически закрытый колокол, то воробей, по мере потребления кислорода и развития взамен углекислоты, все более и более портит в нем воздух и начинает дышать все тяжелее и тяжелее; если во время жизни еще этого воробья впустить в тот же колпак другого свежего воробья, то последний при известной степени порчи воздуха мгновенно погибает, в то время как сидевший заранее и попривыкший к порченному воздуху продлжает еще жить. Движения грудной клетки при вдохе и усиленном выдохе совершаются дыхательными мышцами, из которых одни являются вдыхательными мышцами, а другие выдыхательными. К первым относятся прежде всего грудобрюшная преграда, которая в состоянии покоя высоким сводом вдается снизу в грудную клетку, а при сокращении становится более плоской и спускается книзу. Таким образом, грудобрюшная преграда при сокращении должна увеличивать размер грудной клетки в вертикальном направлении. Но на помощь грудобрюшной преграде являются еще другие вдыхательные мышцы, поднимающие ребра: mm. intercostales externi, intercartilaginei, levatores costarum, лестничные мышцы, а при усиленном вдохе и sterno-cleido-mastoideus и pectoralis major, trapezius и др. Поднятием ребер и грудины объем грудной клетки увеличивается как в передне-заднем, так и в поперечном, т. е. в право-левом диаметрах. При преобладании деятельности грудобрюшной преграды получается так назыв. тип брюшного Д., характеризующийся более сильным выпячиванием живота при вдохе вследствие более энергичного опущения грудобрюшной преграды и сдавливания ею брюшных внутренностей, выпячивающих переднюю и боковые стороны брюшных стенок. Такое Д. господствует у мужчин. Другой тип Д., грудной, характеризуется преобладанием деятельности мышц, поднимающих ребра, вследствие чего при дыхании расширяется больше грудная клетка, живот же выпячивается в более слабой степени. Грудной тип Д. называется женским и составляет, по-видимому, не искусственно созданную особенность женской организации, обусловленную характером одежды и т. д., а естественную природную черту и с телеологической точки зрения может иметь немалое значение во время внутриутробной жизни плода: 1) ввиду того, что если бы преобладало у женщин Д. брюшное, то Д. вообще подвергалось бы риску несравненно большего стеснения во время беременности, когда экскурсии грудобрюшной преграды представляются затрудненными, и во-2) для внутриутробной жизни плода, с точки зрения покоя, несравненно благоприятнее грудное Д., нежели брюшное, так как в последнем случае и матка и плод подвергались бы большим периодическим надавливаниям и толчкам сверху при энергичных опусканиях и поднятиях грудобрюшной преграды. Обыкновенное спокойное выдыхание совершается пассивно: приподнятые сокращением вдыхательных мышц ребра и грудина при расслаблении этих мышц по тяжести опускаются, и этому способствует эластичность скрученных до некоторой степени реберных хрящей. Но при одышке, т. е. при усиленном Д., выдыхание совершается частью на счет сокращения выдыхательных мышц, к коим относятся главным образом брюшные мышцы и intercostales interni. Первые своим сокращением обусловливают повышение внутрибрюшного давления как сжиманием спереди и с боков брюшной полости, так и опусканием нижних ребер; вторые же по своему расположению суть опускатели ребер и, следовательно, ведут в совокупности с первыми к активному выдоху. Количества вдыхаемого и выдыхаемого воздуха измеряются при помощи спирометра Гутчинсона. По поднятию градуированного полого цилиндра, в который выдувается воздух, легко судить об объеме выдыхаемого воздуха. П. смотреть

Читайте также:  Составить предложение с прилагательным утренней

ДЫХАНИЕ

совокупность процессов, которые обеспечивают поступление в организм кислорода и выделение из него углекислого газа (внешнее Д.) и использование. смотреть

ДЫХАНИЕ

Обычно дыхание ассоциируется с вдохом и выдохом, т.е. дыхательными движениями, необходимыми для вентиляции легких у наземных позвоночных. Однако у боль. смотреть

ДЫХАНИЕ

ДЫХАНИЕОбычно дыхание ассоциируется с вдохом и выдохом, т.е. дыхательными движениями, необходимыми для вентиляции легких у наземных позвоночных. Однако у большинства организмов ни этих движений, ни самих легких нет, поэтому более общее определение должно по крайней мере включать жизненно важный газообмен организма со средой — поглощение из нее кислорода (O2) и выделение диоксида углерода (углекислого газа, CO2). Но точнее всего называть дыханием процесс, происходящий на молекулярном уровне, — окисление клеткой питательных веществ с высвобождением энергии, запасаемой в химических связях аденозинтрифосфата (АТФ) и частично рассеиваемой при этом в форме тепла (см. МЕТАБОЛИЗМ).Физиология дыхания изучает в основном механизмы именно газообмена, т.е. поглощения кислорода и выделения углекислого газа через дыхательные поверхности, например в легких, а клеточным дыханием занимается биохимия.Окислением называется процесс потери атомом или молекулой электрона. Обратная реакция, т.е. присоединение электрона, определяется как восстановление. Электроны, теряемые в ходе окисления их «донором», присоединяются к «акцептору», восстанавливая его, поэтому в любом случае правильнее говорить об окислительно-восстановительных реакциях. Акцептор должен обладать высоким сродством к электронам. Таким свойством обладает кислород, который и выступает в роли окислителя питательных веществ, или, точнее, «дыхательных субстратов», у большинства организмов, хотя в принципе его может заменить другое вещество, например сульфат или нитрат у ряда бактерий. Атом водорода состоит из протона и электрона, поэтому в биологических системах окисление часто подразумевает потерю этого атома (с электроном), а восстановление — его присоединение.Основатель современной химии Антуан Лавуазье (1743-1794) первым понял, что принципиальных различий между окислением углеводов в клетке и горением дров в печке нет. В обоих случаях органические вещества разрушаются при участии кислорода до углекислого газа и воды с выделением энергии. В клетке окисление идет поэтапно и строго контролируется, поэтому часть энергии не выделяется сразу в виде тепла, а запасается в форме молекул АТФ, которые затем организм использует в качестве топлива для самых разнообразных процессов, включая перенос ионов через мембраны, сокращение мышц, деление клетки, синтез жизненно важных веществ и т.п. Клеточное дыхание включает в себя последовательность биохимических реакций, объединяемых в т.н. «метаболические пути», например гликолиз, окисление пировиноградной кислоты, цикл трикарбоновых кислот, электронтранспортную цепь и др. Гликолиз протекает в цитозоле, т.е. жидкой внутренней среде клетки, не оформленной в определенные структуры. Другие названные выше реакции происходят у всех эукариот внутри митохондрий. Это микроскопические, окруженные мембранами, способные к самовоспроизведению тельца, плавающие в цитозоле и обычно называемые энергетическими станциями клетки. Полное окисление глюкозы до диоксида углерода приводит к образованию 32 молекул АТФ. Превращение глюкозы в две молекулы пирувата дает только две из этих 32 молекул АТФ и не требует участия молекулярного кислорода. Остальная часть АТФ может затем образовываться при окислении пировиноградной кислоты в цикле трикарбоновых кислот и в процессе электронов по электронтранспортной цепи — уже с использованием кислорода.В отсутствие кислорода пировиноградная кислота может восстанавливаться до молочной или ацетальдегида, а последний — превращаться в этанол с выделением углекислого газа, например при брожении. Молочная кислота образуется при дефиците кислорода в тканях большинства животных, а этанол дают некоторые рыбы, но главным образом бактерии и дрожжи. Расщепление углеводов (глюкозы) с образованием этих веществ нередко называют анаэробным дыханием. Присутствие кислорода подавляет его в большинстве клеток — в таких условиях пировиноградная кислота окисляется дальше. Это явление — ингибирование кислородом анаэробного использования глюкозы (при этом эффективность использования глюкозы обычно возрастает, поскольку одна ее молекула начинает давать больше АТФ) — называется эффектом Пастера в честь французского химика и биолога, основателя бактериологии Луи Пастера (1822-1895).Дыхательный коэффициент (ДК) — это отношение объема CO2, выделенного организмом, к объему поглощенного им за то же время O2. При метаболизации, т.е. расщеплении в процессе клеточного дыхания, жиров, углеводов и белков ДК составляет соответственно 0,7, 1,0 и 0,8 (различия обусловлены разным соотношением атомов углерода и кислорода в молекулах этих трех классов соединений). Воды, образующейся при обмене веществ (0,4-1 мл H2O на 1 г метаболизированной пищи), обычно недостаточно для возмещения ее потерь организмом, но это основное ее количество, используемое некоторыми обитающими в пустынях зверьками и птицами, а также морскими млекопитающими, которые неспособны напиться соленой водой, поскольку их организм не в состоянии затем выделить поступившую вместе с ней соль. Потребление кислорода обычно соответствует его немедленному использованию, так как возможности его запасания организмом весьма невелики. Диоксид углерода, напротив, накапливается в довольно больших количествах, поэтому его выделение может отражать как мгновенную продукцию, так и изменение внутренних запасов. Однако обычно принимают, что все выделяемое количество CO2 образовалось непосредственно в данный момент. Близость ДК к единице означает, что практически все молекулы O2, поглощаемые организмом из окружающей среды, используются для дыхания и дают такое же число выделяемых в среду молекул CO2.У очень мелких животных (диаметром менее 0,5 мм) перенос O2 от поверхности тела к митохондриям внутри клеток и CO2 в обратном направлении происходит путем простой диффузии. Однако скорость ее очень низка, поэтому с увеличением размеров тела эволюционировали и механизмы транспорта газов внутри организма. У большинства видов для этого используется циркуляторная (кровеносная) система, а у насекомых и некоторых других членистоногих и близких к ним форм — трахейная. Скорость диффузии газов в воздухе в 10 000 раз выше, чем в тканях; на этом основана работа трахейной системы, которая устраняет необходимость в переносе O2 и CO2 кровью. Трахеи представляют собой тонкостенные заполненные воздухом трубочки, сеть которых пронизывает все тело и обеспечивает быструю диффузию газов между внешней средой и клетками. У некоторых крупных и очень активных насекомых трахейная система вентилируется с помощью мышечных сокращений. Трахейнодышащие животные обладают и циркуляторной системой, заполненной т.н. гемолимфой, однако в транспорте газов она практически не участвует, выполняя другие функции, в частности перенос растворенных питательных веществ, гормонов и конечных продуктов обмена веществ.Транспорт O2 и CO2 между внешней средой и клетками тканей у животных, использующих для этого кровеносную систему, можно разделить на несколько этапов: (1) вентиляция (омывание) дыхательной поверхности воздухом или водой; (2) диффузия O2 и CO2 через дыхательную поверхность (в противоположных направлениях); (3) перенос кровью O2 от дыхательной поверхности к тканям и CO2 в обратном направлении; (4) диффузия O2 и CO2 между кровью и тканями через стенки капилляров (в противоположных направлениях). По мере увеличения в ходе эволюции размеров животных их газообмен с внешней средой интенсифицируется путем развития специальных дыхательных поверхностей, характеризующихся не только большой площадью, но и малой толщиной барьера между кровью и внешней средой, что облегчает диффузию газов. Вентиляция, т.е. активное поддержание с внешней стороны дыхательной поверхности потока воздуха или воды, обеспечивает разницу (градиент) концентраций дыхательных газов внутри и вне организма, ускоряющую диффузию. Строение дыхательной поверхности и механизм вентиляции зависят от природы окружающей среды. Для дыхания воздухом используются легкие, в которые ритмично нагнетается воздух (вдох) с последующим выталкиванием наружу образовавшейся в них газовой смеси (выдох). Тонкие дыхательные мембраны легких находятся внутри тела: это защищает их от повреждений, одновременно позволяя регулировать связанные с вентиляцией потери организмом воды (в виде пара) и тепла. Газообмен в водной среде происходит через жабры; они омываются однонаправленным потоком воды непрерывно. Последнее связано с тем, что вода гораздо плотнее воздуха, концентрация O2 в ней намного ниже, а диффузия газов гораздо медленнее. В таких условиях периодически заполняемая и опорожняемая структура типа легких потребовала бы для обеспечения достаточной скорости газообмена слишком много энергии и места.Перфузия дыхательной поверхности, т.е. омывание ее кровью, уносит диффундировавший O2 к другим частям тела, а от них приносит к этой поверхности образовавшийся в тканях CO2. Транспорт газов кровью происходит по механизму т.н. объемного потока, т.е. за счет движения текучей среды, а не молекулярной диффузии. Количество переносимых в единицу времени O2 и CO2 увеличивается благодаря присутствию в крови дыхательного пигмента (например, гемоглобина), который повышает концентрацию в ней O2 (кислородную емкость крови) в 30 — 100 раз, способствуя поглощению его в легких и высвобождению в тканях, а одновременно и движению в противоположном направлении CO2. Дыхательные пигменты — это сложные белки, содержащие в своем составе ионы металлов. Молекула гемоглобина состоит из белка глобина и четырех железосодержащих гемовых групп. Кислород обратимо связывается с двухвалентным ионом железа этой группы, превращая гемоглобин в т.н. оксигенированную форму — оксигемоглобин, имеющий ярко-красный цвет. Не связанный с кислородом гемоглобин обозначают как дезоксигемоглобин; его цвет темно-бордовый. Оксид углерода (угарный газ, CO) даже при очень низких концентрациях практически необратимо соединяется с гемоглобином, образуя карбоксигемоглобин. Поскольку карбоксигемоглобин уже не способен оксигенироваться, происходит снижение кислородной емкости крови. В результате вдыхание угарного газа приводит к асфиксии из-за нехватки кислорода в организме. Именно поэтому CO, образующийся при неполном сгорании топлива, например в двигателе автомобиля, чрезвычайно токсичен.Кислород, поступивший в кровь в легких или жабрах, должен быть отдан тканям. Потребление O2 митохондриями приводит к тому, что в клетках его всегда очень мало; это создает большой градиент его концентраций между кровью и тканями, обеспечивающий поступление в них O2. И напротив, CO2 непрерывно образуется тканями, поэтому его концентрация в них выше, чем в крови, так что перенос CO2 происходит в обратном направлении. Диоксид углерода, соединяясь с водой (гидратируясь), дает угольную кислоту ( H2 CO3), молекула которой диссоциирует на ион бикарбоната ( HCO3-) и протон ( H+). Следовательно, повышение концентрации CO2 в растворе ведет к снижению pH (этот показатель — отрицательный логарифм концентрации H+). Основная часть поступающего в кровь CO2 растворяется, снижая ее pH, а небольшая его доля обратимо связывается с аминогруппами белковой части гемоглобина, образуя карбаминогемоглобин (карбогемоглобин). Падение pH среды и присоединение CO2 уменьшают сродство гемоглобина к O2, что способствует высвобождению последнего в раствор (плазму крови) и поступлению оттуда в окружающие ткани. Обратная картина наблюдается при удалении из крови CO2 около дыхательной поверхности. Происходящая здесь оксигенация гемоглобина приводит к высвобождению из его молекулы протонов, что подавляет диссоциацию угольной кислоты на ионы и ведет к ее разложению на воду и диоксид углерода; последний удаляется из организма через дыхательную поверхность. В тканях же стимулируется обратный процесс: дезоксигенация гемоглобина (потеря им кислорода) способствует гидратации CO2 и поступлению его в кровь. Гемоглобин содержится в эритроцитах вместе с ферментом карбоангидразой, который катализирует процессы гидратации и дегидратации CO2, ускоряя их примерно в 10 000 раз. В результате основная часть бикарбоната образуется и распадается внутри эритроцитов. Повышение или понижение в них концентрации бикарбоната в ходе этих реакций компенсируется его переносом через клеточную мембрану, происходящим в обмен на ионы хлора, — они перемещаются в противоположном направлении. Такой встречный транспорт (антипорт) обеспечивается у большинства позвоночных высоким содержанием в мембране эритроцитов белкового переносчика анионов. Благодаря тому, что карбоангидраза и гемоглобин заключены в эритроцитах, колебания концентрации протонов при гидратации CO2/дегидратации угольной кислоты, локализованные внутри этих клеток, оказывают максимальное воздействие на сродство гемоглобина к O2, т.е. ослабляют их связь, способствуя высвобождению O2, при росте концентрации свободного CO2 (в бедных кислородом тканях) и наоборот. Таким образом обеспечивается тесная взаимозависимость (сопряжение) переноса O2 и CO2, осуществляемого кровью.Дыхательный пигмент беспозвоночных — сложный белок гемоцианин — содержит не железо, а медь и находится не в клетках крови, а растворен в плазме. В оксигенированной форме он ярко-голубой, в дезоксигенированной — бесцветный. У животных, использующих гемоцианин в качестве дыхательного пигмента, перенос O2 кровью не так тесно сопряжен с транспортом CO2, как у позвоночных, гемоглобин которых находится в эритроцитах вместе с карбоангидразой.Скорость переноса газов через дыхательную поверхность зависит от т.н. вентиляционно-перфузионного отношения (соотношения интенсивностей вентиляции и перфузии этой поверхности), а также от абсолютных минутных значений объема вентиляции и сердечного выброса. Вентиляционно-перфузионное отношение регулируется организмом таким образом, чтобы скорость газообмена соответствовала потребностям тканей. Системы этой регуляции лучше всего изучены у млекопитающих. Центральный генератор ритма, расположенный в стволе головного мозга, поддерживает ритм дыхания и стимулирует центральную интегративную область — дыхательный центр в продолговатом мозге. В состав этого центра входят инспираторные нейроны, активирующие мотонейроны, ответственные за вдох, и экспираторные нейроны, которые также посредством соответствующих мотонейронов вызывают выдох. Дыхательный центр получает информацию от нескольких типов механо- и хеморецепторов, включая рецепторы растяжения легочной ткани, реагирующие на раздувание легких, и расположенные в области разветвления сонных артерий каротидные тельца, реагирующие на повышение концентрации CO2 и понижение концентрации O2 в артериальной крови. Кроме того, этот центр активируется стимулами, которые поступают от рецепторов, воспринимающих уровень CO2/pH и расположенных здесь же в продолговатом мозгу. В ответ на поступившую информацию дыхательный центр корректирует вентиляцию (внешнее дыхание) таким образом, чтобы интенсивность газообмена соответствовала метаболическим потребностям организма. Артериальные хеморецепторы (воспринимающие изменение химического состава крови), барорецепторы (воспринимающие изменение кровяного давления) и другие сенсорные окончания посылают информацию в сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга, где она интегрируется с сигналами из дыхательного центра. В результате обеспечивается согласованная реакция кровеносной и дыхательной систем на изменившиеся потребности животного, например при тяжелой физической нагрузке. Капиллярный кровоток модулируется в соответствии с необходимым тканям уровнем газообмена: чем активнее работает орган, тем интенсивнее в нем кровоток. Капиллярный кровоток регулируется нервами, которые управляют гладкими мышцами в стенках артериол, ведущих к данной капиллярной сети. Изменения состава крови и внеклеточной жидкости в зоне, обслуживаемой этой сетью, тоже могут вызывать сужение либо расширение артериол, влияя таким образом на количество притекающей крови и адаптируя его к потребностям тканей. Такой местный сосудосуживающий или сосудорасширяющий эффект вызывают колебания уровней CO2 и O2, а также выделение сосудистым эндотелием (внутренней клеточной выстилкой кровеносных сосудов) оксида азота, эндотелинов и простациклина.Для поддержания нормальных функций организма животные должны регулировать pH жидкостей тела. На этот показатель влияет содержание в них CO2, дающего в растворе угольную кислоту. В условиях непрерывно идущего подкисления внутренней среды, т.е. образования протонов ( H+), для сохранения оптимального уровня pH необходимо их удаление из организма. На скорость подкисления обычно влияют особенности рациона; кроме того, у животных, обитающих в водах с кислой реакцией, протоны могут проникать в организм из окружающей среды непосредственно через поверхность тела. Запас CO2 в организме часто довольно велик, причем виды, дышащие атмосферным воздухом (в отличие от водных форм), способны его регулировать путем изменения интенсивности вентиляции. Они удаляют избыток кислоты, выделяя CO2 через легкие, а также в составе мочи. Водные животные регулируют pH, выделяя протоны не только жабрами и с мочой, но и всей поверхностью тела. См. также ДЫХАНИЯ ОРГАНЫ. смотреть

Читайте также:  Связан причастие или прилагательное

ДЫХАНИЕ

ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, к-рые обеспечивают поступление в организм кислорода и выделение из него углекислого газа (внешнее Д.) и использовани. смотреть

Источник